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Nunc incrementa lente exeunt, festinatur in damnum

12 de junio 2019

Para Ramon Margalef, en el centenario de su nacimiento.

¿Por qué no encontramos ecosistemas en la atmósfera, como ocurre en océanos y continentes? En la atmósfera flotan esporas, granos de polen y microrganismos de todo tipo que proceden en su inmensa mayoría del suelo. Pero no se establecen redes tróficas ni hay grandes flujos de energía y materia controlados por los seres vivos.

La atmosfera, un medio en continuo movimiento, en el que no encontramos ecosistemas bien estructurados

La atmosfera, un medio en continuo movimiento, en el que no encontramos ecosistemas bien estructurados

Algunos autores han señalado que en la atmósfera se dan las condiciones para que haya microrganismos residentes que sean metabólicamente activos y se reproduzca. En la atmósfera hay luz, agua, y nutrientes, aunque alguno de ellos, como el fósforo, escasee al no tener formas volátiles. Pero la realidad es que su existencia es mínima en comparación con océanos y continentes. Es verdad que en conjunto no hay muchos recursos y no están homogéneamente distribuidos, pero alguno hay.

Por tanto, cabe considerar otras razones para explicar el desierto atmosférico. La atmósfera es una mezcla de gases particularmente dinámica, en constante movimiento. Las aguas de los océanos también se mueven, pero mucho más lentamente ya que tienen más densidad. En cambio, los ecosistemas terrestres se asientan sobre un medio mucho más estable, los suelos. Los productores primarios terrestres están anclados al suelo y este anclaje les proporciona mucha más estabilidad, a pesar de la fluctuación atmosférica en el que están inmersas sus partes aéreas: viven en una interfaz entre el suelo y el aire.  Incluso en los organismos que no se enraízan, la mayoría de ellos están en contacto con el suelo y los que vuelan se mantienen relativamente cerca de la superficie – al menos si lo comparamos con los kilómetros de espesor que tienen la atmósfera -. Podríamos imaginar las partes aéreas de los ecosistemas terrestres como prolongaciones que salen del suelo hacia un medio más rico en radiación y CO2, pero altamente inestable. Ocasionalmente se producen erupciones volcánicas o deslizamientos de tierra, pero su frecuencia es mucho menor que las mareas y los vientos constantes. Si pensamos en las masas de agua y en la atmósfera, vemos que la norma del medio abiótico es el cambio, es decir el desplazamiento de la matriz física (aire, agua): los episodios de estabilidad son lapsos entre fluctuaciones que arrastran las partículas. En el medio terrestre se daría una situación extrema en la que esos lapsos son mucho más prolongados. Es una visión complementaria a la habitual, pero razonable. Como buenos organismos terrestres que somos, consideramos que la norma es la situación en la que vivimos, con extensos periodos relativamente tranquilos, durante los cuales desarrollamos nuestros proyectos, interrumpidos por hechos imprevistos que, a menudo, rompen nuestras construcciones. Séneca en la carta XCI a Lucilius ya nos hablaba de ello: “nunc incrementa lente exeunt, festinatur in damnum“. Esta percepción condiciona nuestra comprensión de los procesos ecológicos.

Como explicaba Ramon Margalef, este proceso de incremento de estructura caracteriza la sucesión ecológica y permite a los organismos adelantarse al futuro. De esta forma los seres vivos acumulan recursos para cuando escaseen como consecuencia de las fluctuaciones venideras del medio.  

Los periodos de estabilidad permiten que los principales organismos fotosintetizadores acumulen biomasa, es decir estructuras físicas. El caso más claro son los árboles. Como explicaba Ramon Margalef, este proceso de incremento de estructura caracteriza la sucesión ecológica y permite a los organismos adelantarse al futuro. De esta forma los seres vivos acumulan recursos para cuando escaseen como consecuencia de las fluctuaciones venideras del medio. Además, esas estructuras modifican el entorno y lo hacen menos variable. En el interior de los bosques se genera un microambiente donde la temperatura y la humedad oscilan menos que en el exterior.

Los bosques tienen una estructura física que les permite generar su propio microclima.

Los bosques tienen una estructura física que les permite generar su propio microclima. Autor: Paco Lloret

¿Por qué esa obsesión de acumular estructura?

Hay una explicación sencilla. El funcionamiento de los seres vivos se basa en un balance metabólico entre la adquisición y el gasto de energía. Si este balance es muy ajustado, es fácil que una fluctuación del medio revierta el saldo y el organismo colapse. La alternativa es acumular reservas, y eso explica que el balance tienda a ser positivo. Como decía Margalef, el aparato fotosintético no para de funcionar mientras tenga el sustrato que alimenta sus reacciones bioquímicas. Los excedentes pueden invertirse en estructuras – basadas en moléculas complejas ricas en C, algunas de las cuales adquieren otras funciones como la defensa -, que a su vez optimizan ese balance, generando un bucle cibernético de retroalimentación positiva. Así, los árboles captan más eficientemente la radiación que sus vecinos de menor altura, además de amortiguar las pequeñas fluctuaciones de las capas inferiores de la atmósfera. A su vez, estas estructuras otorgan al sistema más resiliencia de cara al futuro y así tenemos otro bucle de retroalimentación positiva.

Acumular estructura necesita un cierto tiempo de estabilidad que no se da en la atmosfera.

Este razonamiento nos acerca al fundamento de la sucesión ecológica, una serie de cambios en el tiempo de los ecosistemas, los cuales mantienen una tendencia a incorporar estructura en el ecosistema. Esta acumulación de estructura necesita un cierto tiempo de estabilidad que no se da en la atmósfera. Simultáneamente, al acumularse biomasa, la transferencia de energía que entra en la cadena trófica – la producción primaria – no aumenta en la misma medida: el cociente entre producción y biomasa del ecosistema tiende a disminuir. Evidentemente estas respuestas se vuelven más complejas a nivel de especie – con implicaciones en su fisiología y en su ciclo de vida -, de comunidad – con un incremento de la diversidad total de especies -, y de ecosistema – con un mayor control de los flujos de materia y energía por parte de la biota -. Estas tendencias se aprecian bien en los ecosistemas terrestres, y también se dan en los ecosistemas marinos, como puso de relieve Margalef. En el caso marino, la mayor frecuencia de las fluctuaciones del medio impide la generación de estructuras perdurables, a no ser que encuentren un sustrato para anclarse, como los corales, las praderas de posidonias o los bosques de algas laminariales – kelps -.

Algas del fitoplancton que aumentan su complejidad con la sucesión en los océanos

Algas del fitoplancton que aumentan su complejidad con la sucesión en los océanos

Margalef desarrolló el modelo de la sucesión ecológica ampliándolo más allá de las comunidades vegetales en las que inicialmente se había formulado. Integró conceptos biológicos – que abarcan desde la fisiología a la demografía -, termodinámicos – relacionados con la transmisión de la energía y la física estadística – y de la teoría de sistemas o cibernética. Muchas de estas disciplinas se habían consolidado en la primera mitad del siglo XX. Eran las décadas posteriores al nacimiento de la teoría de sistemas, de la mano de la estadística que se había asentado en la física a través de la teoría cuántica y los trabajos de Boltzman. Margalef estaba muy conectado con las corrientes más innovadoras de la ciencia de su tiempo y aplicaba las teorías físicas en desarrollo, en una búsqueda de principios ecológicos generales. Supo interpretar la sucesión siguiendo estos avances, revistiéndola de una visión holística en la que cobraban importancia las transformaciones de las estructuras ecológicas en el tiempo, mediante homeostasis y auto-organización. Los hermanos E. Odum y H. T. Odum en su libro Fundamentals of Ecology de 1953 habían desarrollado una visión cibernética de la ecología y, al abordar la sucesión, habían descrito las modificaciones funcionales y estructurales que la acompañan a nivel de ecosistema.

La flecha del tiempo, tan presente en la segunda ley de la termodinámica, tiene un papel muy importante en el pensamiento de Margalef: no se puede entender un sistema sin conocer su estado anterior y nunca se vuelve a ese estado anterior.

En esa línea, Margalef en su libro Ecología del año 1974 caracteriza la sucesión por una disminución del cociente entre producción primaria y biomasa y por la existencia de retrolimentaciones que regulan el proceso. Para él, la energía transformada en materia y en información, constituía la esencia de los principios ecológicos y de la propia vida. En última instancia, las leyes termodinámicas regulaban los procesos ecosistémicos, tal y como formalizarían después los trabajos de matemáticos, físicos y químicos, quienes, como I. Prigogine, estudiaron la físico-química de sistemas fuera de equilibrio termodinámico. La flecha del tiempo, tan presente en la segunda ley de la termodinámica, tiene un papel muy importante en el pensamiento de Margalef: no se puede entender un sistema sin conocer su estado anterior y nunca se vuelve a ese estado anterior. Es bien cierto que ciertos patrones se repiten, pero las opciones se van reduciendo conforme el sistema ecológico se va consolidando, va madurando. Volviendo al modelo sucesional, los flujos de energía y materia permiten que la biota y el medio se vayan organizando, hasta que una fluctuación del medio los hace comenzar de nuevo. A nivel de la biología de las especies, diríamos que la competencia favorece a las más eficientes, aquellas que han invertido más en estructura e información.

Cubierta del libro Ecologia de R. Margalef

Cubierta del libro Ecologia de R. Margalef

Las perturbaciones como parte de la historia de los ecosistemas

Pero, un aspecto fundamental de la aportación de Margalef fue reconocer que la sucesión es sólo una parte de la historia, a la que hay que añadir las perturbaciones. Éstas destruyen temporalmente los ecosistemas y detienen la sucesión, que vuelve a comenzar de nuevo. Margalef se interesó por el tamaño y la frecuencia de esas perturbaciones, identificando que el patrón general era la existencia de pocas perturbaciones de gran magnitud y muchas de menor importancia. Por ejemplo, en los incendios forestales, la mayor parte de la superficie quemada es debida a unos pocos incendios.  Este patrón se ha revelado robusto y aplicable a muchas situaciones, como la diversidad biológica, con pocas especies muy abundantes y muchas especies raras. Tenemos una cierta tendencia a pensar que las perturbaciones son la excepción y que los periodos entre ellas representan la normalidad – como hemos visto antes, ello probablemente se deba a nuestra naturaleza terrestre, se trataría de un sesgo cognitivo -. Puede que eso sea habitual en el medio terrestre, pero no lo es tanto en los océanos o los cursos de agua y mucho menos en la atmósfera. Por tanto, deberíamos pensar en la sucesión como en la transformación del ecosistema entre perturbaciones sucesivas.

Bosc dels Estats Units després d'un incendi. Autor: Francisco Lloret

Bosque de los Estados Unidos después de un incendio. Autor: Paco Lloret

De hecho, dos perturbaciones nunca son iguales. El conjunto de ellas, con sus diferentes características de extensión, magnitud y frecuencia, es lo que denominamos régimen de perturbaciones. Los ecólogos forestales americanos no conciben la interpretación de la dinámica de un bosque sin incorporar su régimen de incendios – al fin y al cabo, el destino final del combustible es quemarse -. A veces la perturbación es tremendamente transformadora del medio y destruye por completo la biota – con la probable excepción de algunos microorganismos -. Es lo que pasa en la llamada sucesión primaria, como la que ocurre en una colada volcánica o con el retroceso de un glaciar. Más a menudo, algunos organismos preexistentes sobreviven en el lugar arrasado o en sus proximidades y lo colonizan de nuevo; estaríamos ante una sucesión secundaria.

Sucesión primaria en una colada volcánica

Sucesión primaria en una colada volcánica. Autor Paco Lloret

La idea de la sucesión ecológica evoluciona desde el siglo XIX

A esta compleja formulación de la sucesión ecológica se llegó a partir de ideas anteriores propuestas ya en el siglo XIX por estudiosos precursores de la ecología. Hablamos por ejemplo del gran botánico danés J.E.B. Warming, que reconoció patrones comunes en las plantas cuando éstas se enfrentaban a constricciones del medio parecidas, o del norteamericano H.C. Cowles, quien estudió los cambios en la vegetación de las dunas del lago Michigan. Estas ideas cristalizaron en los trabajos de F.E. Clements, quien publicó en el año 1916 el libro Plant succession; an analysis of the development of vegetation, en el que desarrolló con detalle la idea de sucesión vegetal. Clements proponía la existencia de una regularidad en la serie de comunidades vegetales que se suceden en el tiempo hasta alcanzar un equilibrio con el clima de la región, originando la llamada comunidad clímax.

Clements proponía la existencia de una regularidad en la serie de comunidades vegetales que se suceden en el tiempo hasta alcanzar un equilibrio con el clima de la región, originando la llamada comunidad clíma.

El motor de estos cambios en las especies de la comunidad sería la propia transformación del medio por parte de las plantas establecidas. Así, cuando crecen los árboles en un campo abandonado, bajo su sombra el medio se hace más sombrío, poco adecuado para la supervivencia de muchas especies herbáceas que dominaban la comunidad antes del establecimiento de la masa arbórea. El modelo de Clements asumía una cierta visión idealizada de la comunidad. Según su punto de vista, era como un ente que se desarrolla en el tiempo, de forma análoga al desarrollo de los organismos – plantas y animales -. Esta visión fue muy pronto contestada por otros autores, como H.A. Gleason, quien prefería analizar el comportamiento individualizado de cada especie, así como las interacciones entre ellas. Otros autores, como el británico A. Tansley – primer presidente de la British Ecological Society -, señalaron que había otros factores abióticos, como el tipo de suelo, que determinaban las especies que componían una comunidad; por tanto, en una misma región climática podían aparecer diferentes comunidades. A pesar de estos inconvenientes, la idea de que existen regularidades en los cambios que se producen en las comunidades a lo largo del tiempo, fue, y sigue siendo tremendamente atractiva.

Primera página del libro de Clements Plant succession; an analysis of the development of vegetation

Primera página del libro de Clements Plant succession; an analysis of the development of vegetation

¿Que ha quedado hoy en día del modelo sucesional?

La aproximación holista desarrollada por Margalef y Odum quedó algo relegada. Al menos en el ámbito terrestre, muchos ecólogos estaban más interesados en el funcionamiento y demografía de los organismos discretos, así como en sus interacciones, siguiendo una interpretación evolutiva, más acorde con la visión de Gleason. Tomar medidas del funcionamiento termodinámico de los organismos y ecosistemas era más incierto que contar individuos o medir niveles de nutrientes y carbono. No sin impiedad, la propia idea de una comunidad climax en equilibrio con el clima fue abandonada, aunque quedara acantonada en algunas disciplinas como la geobotánica. La naturaleza cambiante del medio y el idealismo subyacente a la idea de la climax no facilitó un programa de investigación que pudiera contrastarla científicamente.

Actualmente, el modelo sucesional se sigue empleando habitualmente para describir cambios previsibles en los ecosistemas, y más particularmente en las comunidades vegetales, como los que ocurren después de una perturbación. Es el caso de la caída de árboles en un bosque, la cual genera claros que son ocupados primero por hierbas y zarzas y finalmente por árboles. Sin embargo, se ha mantenido el debate sobre la existencia o no de una convergencia en la composición de especies de comunidades que se desarrollan en condiciones similares. ¿Están las comunidades destinadas a cumplir su destino, determinado por el clima? o ¿hay margen para que la casualidad decrete el orden de llegada de las especies, generando un sinfín de comunidades posibles? La ecología reproduce así la antigua preocupación de los humanos por la existencia de un destino prefijado.

La ecología reproduce así la antigua preocupación de los humanos por la existencia de un destino prefijado.

Recientemente se publicó un volumen monográfico en la revista Journal of Ecology sobre la vigencia del modelo sucesional a la hora de interpretar los cambios de la vegetación. La existencia de regularidades en las características de las especies que se suceden en el tiempo parece un paradigma bien asentado, aunque hay bastante margen para que la composición de especies pueda variar substancialmente en los diferentes procesos sucesionales. Por otro lado, el estudio de la sucesión primaria vuelve a cobrar importancia. Ya no se trata de eventos excepcionales como erupciones volcánicas – aunque la sucesión posterior a la erupción del Mt Saint Hellen en el oeste de Norteamérica ha sido la más estudiada de la historia-. La humanidad está generando nuevos escenarios de destrucción absoluta de los ecosistemas, como en las explotaciones mineras a cielo abierto. La remediación y restauración de esos hábitats requiere conocer los mecanismos naturales que promueven estas sucesiones. Además, la sucesión ya no se contempla exclusivamente como un proceso vegetal, del cual subsidiariamente se derivan cambios en las comunidades animales. Empezamos a entenderla como un proceso integral, en el que microorganismos – hongos y protistas – y vegetales, forman un todo en el que, además los animales juegan un rol fundamental polinizando, dispersando o forrajeando. Por otro lado, la física y la química están cada vez más presentes en la ecología de la mano del cambio global, mientras que la integración de la ecología en los fenómenos sociales posiblemente reactivará las  reflexiones holistas ”y éstas nos acompañarán en nuestro camino por comprender un mundo en continua transformación.

Esta entrada es una actividad en el marco del centenario del nacimiento de Ramon Margalef

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Francisco Lloret
Professor d’Ecologia de la UAB. Investigador del CREAF en temes d’ecologia de la vegetació i canvi global. President de l’Asociación Española de Ecología Terrestre.
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